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DAP-seq技術(shù)在葡萄VvMADS28參與胚珠發(fā)育的調(diào)控機(jī)制研究中的應(yīng)用

來源:藍(lán)景科信河北生物科技有限公司   2023年04月28日 17:41  

葡萄是一種營養(yǎng)豐富、美味可口的水果,深受世界各地消費(fèi)者的喜愛。近年來,無籽葡萄也越來越受大家的歡迎,因此,無籽葡萄品種的培育成為一個(gè)重要的育種目標(biāo),而了解葡萄種子發(fā)育的分子遺傳調(diào)控機(jī)制對于無籽栽培品種的培育至關(guān)重要。

2023年4月13日,西北農(nóng)林科技大學(xué)王西平課題組的新研究成果,發(fā)表在Horticulture Research期刊上(影響因子7.291),文章題目為“Control of ovule development in Vitis vinifera by VvMADS28 and interacting genes”。該研究使用DNA親和純化測序(DAP-seq)技術(shù)鑒定了葡萄中一個(gè)MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合基序及其靶基因揭示了VvMADS28參與葡萄胚珠和種子發(fā)育的調(diào)控機(jī)制,為培育無籽葡萄新品種奠定了理論基礎(chǔ)。

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MADS-box基因編碼高等植物中的一大類轉(zhuǎn)錄因子,并在植物發(fā)育過程中發(fā)揮各種作用,包括花、果實(shí)和種子發(fā)育。MADS結(jié)構(gòu)域蛋白通常以同型二聚體或異型二聚體的形式相互作用,從而擴(kuò)展了功能多樣性。在葡萄中,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)參與種子形成的MADS-box基因(VviAGL11、VvAG2、VvSEP3、VvMADS39、VvMADS45)。該課題組在之前發(fā)表的工作中揭示了VvMADS45在葡萄種子發(fā)育中的作用,以及VvMADS39在花和胚珠發(fā)育中作用。本研究主要對MADS-box家族的VvMADS28進(jìn)行進(jìn)一步的功能驗(yàn)證及其分子調(diào)控機(jī)制的探究。

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圖1. VvMADS28的表達(dá)模式分析及亞細(xì)胞定位

本研究首先對葡萄中VvMADS28的時(shí)空表達(dá)模式進(jìn)行研究。RT-qPCR檢測發(fā)現(xiàn),VvMADS28在有籽葡萄“紅地球”和無籽葡萄“湯普森無核”的多種組織中普遍都有表達(dá)。其中,表達(dá)較強(qiáng)烈的組織是花序、花、果實(shí),表達(dá)最弱的是根和葉。在胚珠發(fā)育過程中,VvMADS28在“紅地球”30 DAF(開花后天數(shù))表達(dá)量最 高,此后在“紅地球”中的表達(dá)一直強(qiáng)于“湯普森無核”,而且“紅地球”中VvMADS28基因的較強(qiáng)表達(dá)模式與種子發(fā)育相一致。此外,原位雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在2個(gè)品種的15 DAF胚珠中均能檢測到VvMADS28的mRNA表達(dá)。“紅地球中在30 DAF和35 DAF時(shí)均有相對較強(qiáng)的表達(dá)。相比之下,“湯普森無籽”胚珠在25 DAF后幾乎沒有表達(dá)。該結(jié)果與RT-qPCR結(jié)果相似。以上這些結(jié)果表明,VvMADS28在珠被的形成中起重要作用。基因功能不僅由基因的時(shí)空表達(dá)模式?jīng)Q定,還與該基因產(chǎn)物的亞細(xì)胞定位有關(guān)。在擬南芥原生質(zhì)體中表達(dá)攜帶GFP標(biāo)簽的VvMADS28,檢測到熒光信號定位于細(xì)胞核,這表明VvMADS28是一個(gè)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。

通過ChIP-qPCR發(fā)現(xiàn),在“湯普森無核”胚珠中VvMADS28的抑制與H3K27me3有關(guān)。在轉(zhuǎn)基因番茄中VvMADS28的過表達(dá),導(dǎo)致萼片增大、果實(shí)變小、種子數(shù)量減少,而種子大小沒有顯著的變化。與對照組相比,利用“紅地球”構(gòu)建的VvMADS28-RNAi株系表現(xiàn)為種子質(zhì)量減少、果實(shí)和種子體積縮小、種子皺縮且排列不規(guī)格、種皮細(xì)胞排列松散。這些結(jié)果說明VvMADS28在維持正常的種子發(fā)育中起重要作用。
采用酵母單雜交(Y1H)技術(shù)鑒定到VvMADS28上游的一個(gè)調(diào)控基因VvERF98,該基因編碼一個(gè)乙烯反應(yīng)因子,它在2個(gè)葡萄品種中的表達(dá)模式與VvMADS28相似。此外,雙熒光素酶報(bào)告實(shí)驗(yàn)、VvERF98-GUS 過表達(dá)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明了VvERF98可以正調(diào)控VvMADS28的表達(dá)。隨后,將種子用10 mM乙烯利處理,發(fā)現(xiàn)VvERF98VvMADS28的表達(dá)水平均顯著升高。這說明在種子發(fā)育過程中VvERF98是VvMADS28上游的一個(gè)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,且可以響應(yīng)乙烯信號。

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圖2. DAP-seq分析葡萄VvMADS28的結(jié)合基序及其潛在靶基因

采用DAP-seq技術(shù)鑒定了VvMADS28顯著富集的結(jié)合基序?yàn)镃ArG [序列是CC(A/T)6/8GG],并篩選到4個(gè)與胚珠發(fā)育相關(guān)的潛在靶基因(WUSCHEL-related homeobox 1HAIKUDAINNER NO OUTER)。Y1H實(shí)驗(yàn)證實(shí)VvMADS28只與VvWUS 啟動子有相互作用。另外,EMSA、雙熒光素酶報(bào)告實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了VvMADS28與VvWUS啟動子的互作。以上結(jié)果說明,VvMADS28通過結(jié)合VvWUS 啟動子中的CArG(ctattatatag)位點(diǎn),抑制葡萄中VvWUS的表達(dá)。
采用酵母雙雜交(Y2H)技術(shù),篩選了葡萄胚珠發(fā)育相關(guān)的VvMADS28的互作蛋白,并鑒定到VvMADS5蛋白。利用Co-IP、split-LUC互補(bǔ)分析,進(jìn)一步驗(yàn)證了VvMADS28與VvMADS5之間的互作關(guān)系。
為進(jìn)一步闡明VvERF98VvMADS5VvWUS在種子發(fā)育中的相互作用,于是利用擬南芥分別構(gòu)建了每個(gè)基因相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因株系,以便開展功能分析。在OE-VvMADS5株系中,葉片和角果增大、種子大小和重量增加,說明VvMADS5在胚珠和器官發(fā)育中起重要作用。同樣,在OE-VvERF98株系中,種子也增大,說明VvERF98 參與了胚珠的發(fā)育。相反,在OE-VvWUS株系中,葉片扭曲并產(chǎn)生簇狀分支、角果和種子縮小。VvWUS的mRNA在“湯普森無核”胚珠中高度積累,而VvMADS5VvERF98的表達(dá)模式卻與之相反。

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圖3. VvMADS28調(diào)控種子發(fā)育的分子機(jī)制網(wǎng)絡(luò)模型

總結(jié):在葡萄發(fā)育過程中,VvERF98特異性地結(jié)合到VvMADS28啟動子上,正調(diào)控VvMADS28的表達(dá)。VvMADS28相對較低的表達(dá)水平與其啟動子區(qū)域H3K27me3抑制標(biāo)記的增加有關(guān)。VvMADS28特異性地與VvWUS啟動子區(qū)的CArG基序結(jié)合,抑制VvWUS的表達(dá),且VvMADS28(MADS-box II型MIKC分支)可與VvMADS5(MADS-box I型Mβ分支)互作協(xié)同調(diào)控這一過程。因此,VvMADS28-VvMADS5二聚體的維持以及VvWUS的表達(dá)穩(wěn)態(tài),影響了葡萄花器官分化以及珠被細(xì)胞和胚乳細(xì)胞的發(fā)育。總之,該研究揭示了VvMADS28在葡萄種子發(fā)育中的作用及分子機(jī)制,為無籽葡萄新品種的培育提供了寶貴的基因資源。

論文鏈接:doi.org/10.1093/hr/uhad070.


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