乳糖操縱子

是一個在大腸桿菌及其他腸道菌科細(xì)菌內(nèi)負(fù)責(zé)乳糖的運(yùn)輸及代謝的操縱子。它包含了三個相連的結(jié)構(gòu)基因、啟動子、終結(jié)子及操縱基因。受多種因素所調(diào)控，包括葡萄糖及乳糖的含量。的基因調(diào)節(jié)是*被闡明的遺傳學(xué)調(diào)控機(jī)制，且被視作為原核生物基因調(diào)節(jié)的樣本。

操縱子結(jié)構(gòu)
包含三個結(jié)構(gòu)基因、啟動子、終結(jié)子及操縱基因。這三個結(jié)構(gòu)基因稱為lacZ、lacY及l(fā)acA。lacZ為β-半乳糖苷酶編碼，這是一種細(xì)胞之間的酶來分開雙糖的乳糖為葡萄糖及半乳糖。lacY為β-半乳糖苷透性酶編碼，這是一種在細(xì)胞膜的運(yùn)送蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)將乳糖逼入細(xì)胞中。lacA為β-半乳糖苷乙酰基轉(zhuǎn)移酶編碼，這是一種酶將乙?；鶑囊裔f*轉(zhuǎn)移至β-半乳糖苷。當(dāng)中只有l(wèi)acZ及l(fā)acY在乳糖的分解代謝是必須的。

基因的*控制受細(xì)菌乳糖底物的存在影響。當(dāng)乳糖不存在作為碳源時，細(xì)菌就不會產(chǎn)生蛋白質(zhì)?；驎M成操縱子：它們會在染色體附近被導(dǎo)向成同一方向，并會一并轉(zhuǎn)錄成單一多基因性的mRNA分子。所有基因的轉(zhuǎn)錄會由RNA聚合酶（一個DNA結(jié)合蛋白）與一個位于基因上游*的DNA結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合開始，這個位點(diǎn)稱為啟動子。由這個位點(diǎn)開始，RNA聚合酶會開始轉(zhuǎn)錄所有三個基因（lacZYA）為mRNA。大腸桿菌的DNA序列（lacZYA mRNA）及l(fā)acI基因都在基因庫中可以找到。[1].

對乳糖的調(diào)控反應(yīng)需要一個細(xì)胞內(nèi)的調(diào)節(jié)蛋白，稱為乳糖阻遏基因。lacI基因會為位于附近的阻遏基因編碼，并且會表現(xiàn)出來。如果在生長環(huán)境中缺乏乳糖，阻遏基因會緊密地與位于啟動子下游接近LacZ的短DNA序列（稱為乳糖操縱基因）結(jié)合。與操縱基因結(jié)合的阻遏基因會干擾RNA聚合酶與啟動子的結(jié)合，所以mRNA可以在很低水平的情況下為LacZ及LacY編碼。當(dāng)細(xì)胞在有乳糖的環(huán)境下成長時，稱為異乳糖的乳糖代謝物會與阻遏基因結(jié)合，容許RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄乳糖基因，并從而引發(fā)高水平的編碼蛋白。

以下的圖片總結(jié)了以上的反應(yīng)。

遺傳學(xué)命名法
細(xì)菌顯型，包括大腸桿菌在內(nèi)，都會用三個字母來描述。就如Lac是指使用乳糖的能力、His就是指合成*的能力、Mot是指運(yùn)動力及Str是指對*的反應(yīng)。在Lac的情況下，野生型細(xì)胞都是Lac+及能夠使用乳糖作為碳源及能源；而Lac-突變體則不能使用乳糖。相同但細(xì)階的字母一般都會用來標(biāo)示涉及特定顯型的基因，而每一個不同的基因就會額外加上一個分別的字母。而替lac基因編碼的酶就是lacZ、lacY及l(fā)acA。第四種lac基因是lacI，是用來為乳糖阻遏基因編碼：I代表可誘導(dǎo)性。這樣可以分別結(jié)構(gòu)基因編碼酶及影響基因表現(xiàn)的調(diào)控基因編碼酶?，F(xiàn)時這種命名法亦適用于蛋白質(zhì)上：如LacZ就是lacZ基因β-半乳糖苷酶的產(chǎn)物。多種短序列并非基因亦會影響基因表現(xiàn)，包括lac啟動子（lac p）及l(fā)ac操縱基因（lac o）。雖然這并非一般的用法，突變體的lac o因歷史關(guān)系會稱為lac oc。

乳糖類似物
取代半乳糖苷
一系列的乳糖衍生物或類似物被認(rèn)為協(xié)助的工作。這些化合物主要是取代半乳糖苷，當(dāng)中乳糖的葡萄糖部份被其他官能團(tuán)所取代：

異丙基-β-D-硫代半乳糖苷
異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（簡稱IPTG）是經(jīng)常在均生理學(xué)上被用來作為的誘導(dǎo)物。[1]IPTG與阻褐基因結(jié)合并使之不活躍，但卻非β-半乳糖苷酶的基底。IPTG在體內(nèi)研究的一個優(yōu)點(diǎn)是它不能被大腸肝菌所代謝，所以細(xì)胞的生長率在實(shí)驗(yàn)中并非變量。再者，IPTG能在缺乏lacY基因下而有效地被運(yùn)送。并且，由于細(xì)胞不會代謝IPTG，它的濃度在實(shí)驗(yàn)中并不會改變。
苯基-β-D-半乳糖（簡稱phenyl-Gal）是β-半乳糖苷酶的基底，但不會阻止阻褐基因，所以并不是誘導(dǎo)物。由于野生型細(xì)胞生產(chǎn)非常少量β-半乳糖苷酶，它們不能倚靠phenyl-Gal作為碳源及能源來生長。缺乏阻褐基因的突變體可以在phenyl-Gal上生長。所以，在只有極微量phenyl-Gal的環(huán)境，對阻褐基因突變體及操縱基因突變體是有選擇性的。若108的野生型細(xì)胞在含有phenyl-Gal的培養(yǎng)基中生長，那少量的植菌都主要是影響阻褐基因的突變體。阻褐基因突變體及操縱基因突變體的相對分布是被目標(biāo)尺寸所影響，即每種突變所產(chǎn)生的DNA的不同變化數(shù)量。由于lacI基因編碼阻褐基因是約操縱基因的50倍，阻褐基因突變體會支配選擇。
指示劑
其他化合物則作為β-半乳糖苷酶活動的顏色指示劑：

鄰硝基苯基-β-D-半乳糖苷（簡稱ONPG）會被分開來產(chǎn)生黃色的化合物：鄰硝基苯基。它一般會被用來作為β-半乳糖苷酶試管分析的基底。
5-溴-4-氯-3-吲哚-α-D-半乳糖苷（簡稱X-gal）會將產(chǎn)生β-半乳糖苷酶的殖菌轉(zhuǎn)為藍(lán)色。

異乳糖
異乳糖
異乳糖是乳糖的異構(gòu)體，且是的誘導(dǎo)物。乳糖是半乳糖-（β1->4）-葡萄糖，而異乳糖則是半乳糖-（β1->6）-葡萄糖。乳糖會被β-半乳糖苷酶在非水解反應(yīng)中轉(zhuǎn)變成異乳糖。

要顯示LacZ在產(chǎn)生真正大腸桿菌細(xì)胞的誘導(dǎo)者的角色，可以從觀測當(dāng)在IPTG環(huán)境（非乳糖）下生長時，在沒有突變體的lacZ仍可產(chǎn)生LacY透性酶。這是因在處理乳糖成為異乳糖的過程是需要在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生誘導(dǎo)物。